Işık reaksiyonları safhası kloroplastın granumlarında meydana gelir ve ışık olmadan gerçekleşmez.
Bu evre, güneş enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülüp ATP şeklinde depolandığı reaksiyon basamaklarından oluşur.
Ayrıca klorofil tarafından soğurulan ışık sayesinde su molekülleri parçalanır ( fotoliz ).
Suyun fotolizinden açığa çıkan hidrojenler, NADP+ koenzimi tarafından NADPH şeklinde ileriki kademelerde kullanılmak üzere taşınırken, oksijen ise atmosfere verilmektedir.
O halde H2O, fotosentezde fotolize edilerek,
NADP+ koenzimleri için proton ( H+ )
Fotosistem II için elektron ( e- ) ve
Atmosfer için oksijen sağlamaktadır.
Işık, kloroplastların tilakoid zarlarına gömülmüş olan iki fotosistemi enerjilendirerek NADPH ve ATP sentezlenmesini sağlar.
Fotosentezin ışık reaksiyonları safhasında elektronlar iki yolla akabilmektedir.
Bunlar devirsel ve devirsel olmayan yollardır.
Devirsel olmayan elektron akışı
Bu kademede gerçekleşen olaylar sırasıyla şöyle özetlenebilir.
Fotosistem II tarafından ışık absorblanınca, reaksiyon merkezinde yer alan klorofil molekülündeki uyarılmış elektron, primer elektron alıcısı tarafından yakalanır.
Yükseltgenen klorofil molekülünün elektron açığının kapatılması gerekir.
Bunun için H2O, molekülündeki elektronlar bir enzim tarafından açığa çıkarılır ve bu elektronlar fotosistem II deki elektron açığının kapatılmasında kullanılır.
Bu reaksiyon sonucunda bir su molekülü, iki H+ iyonu ve bir oksijen atomuna ayrışır.
Oksijen atomu süratle bir diğer oksijen atomu ile birleşir ve O2 molekülünü oluşturur.
Oluşan oksijen atmosfere bırakılır.
Işık etkisiyle fotosistem II’ den ayrılan elektronlar, bir elektron taşıma zinciri tarafından fotosistem I’e aktarılır.
Buradaki elektron taşıma zinciri, solunumda görev yapan elektron taşıma sistemine büyük benzerlik gösterir.
Kloroplastlardaki elektron taşıma zinciri,
- Plastokinon ( Pq )
- İki sitokrom kompleksi ve
- Plastosiyanin ( Pc ) denen bakırlı bir proteinden
oluşur.
Fotosistem II’den koparak bu elemanlar üzerinden ilerleyen elektronlar, gittikçe daha düşük enerji seviyelelerine doğru ekzergonik olarak aktarılırlar.
Elektronların bu şekilde ilerlemesi esnasında serbest kalan enerji tilakoid zarda ATP sentezlenmesinde kullanılır.
Burada ATP sentezi için gereken enerji ışıktan sağlandığı için bu olay fotofosforilasyon olarak adlandırılır.
Işık reaksiyonlarında üretilen bu ATP molekülleri fotosentezin ileriki aşamalarında oluşacak enerji ihtiyacının karşılanmasında kullanılır.
Özetle belirtilecek olursa, fotosentez kendi ATP molekülünü üreten ve bu molekülleri ileriki reaksiyon basamaklarında tüketen bir kimyasal olaydır.
Fotosistem II’nin elektronları son olarak plastosiyanin tarafından fotosistem I’in reaksiyon merkezinde bulunan klorofil molekülüne aktarılarak fotosistem I’in elektron açığı kapatılmış olur.
Çünkü ışık, fotosistem I ve II’deki klorofil moleküllerini aynı anda uyarmış ve elektron fırlatılmasına sebep olmuştur.
O halde, devirli olmayan elektron akışı esnasında fotosistem II’in elektron açığı su tarafından, fotosistem I’in elektron açığı ise fotosistem II’den aktarılan elektronlarca kapatılır.
Işığın etkisiyle fotosistem I’den ayrılan elektronlar primer elektron alıcısı tarafından tutulur ve demirli bir protein olan ferrodoksine ( Fd ) geçirilir.
Daha sonra bu elektronlar, NADP+ redüktaz ( indirgeyici ) enzimi tarafından NADP molekülüne aktarılır.
NADP+ molekülü, fotosistem I den aktarılan elektronlar ve suyun fotolizinden açığa çıkan H+ leri tutarak NADPH şekline dönüşür.
Bu şekilde yüksek enerjili elektronlar NADPH bünyesinde toplamış olur.
Devirsel olmayan elektron akışı, aşağıdaki karikatürle özetlenebilir.
Belirli koşullar altında, ışık tarafından uyarılmış elektronlar, devirsel elektron akışı olarak isimlendirilen alternatif bir yoldan ilerler ve bu yolda sadece ATP sentezi gerçekleşir.
Devirsel elektron akışında sadece fotosistem I kullanılır ve buradan kopan elektronlar son olarak yine buraya aktarılır.
Devirsel elektron akışının amacı şöyle özetlenebilir. Devirsel olmayan elektron akışında yaklaşık eşit miktarlarda ATP ve NADPH üretilir.
Aradaki farkı ise devirsel elektron akışı sayesinde oluşturulan ATP belirler.
Elektron akışının devirsel yoldan mı devirsel olmayan yoldan mı ağırlıklı olarak devam edeceğini belirleyen esas kriter kloroplasttaki NADPH konsantrasyonudur.
Eğer ortamda NADPH birikirse hücre bu molekülleri kullanabilmek için NADPH sentezinin olmadığı, ancak ATP üretiminin olduğu devirsel elektron akışı yolunu ağırlıklı olarak kullanmaya başlar.
Hangi tip elektron akışı yolu kullanılırsa kullanılsın ATP sentezinin mekanizması aynıdır.
Elektronların gittikçe düşük enerji seviyesine doğru hareket etmesi neticesinde açığa çıkan enerji, tilakoid zarın protonları iç kısma pompalamasında kullanılır.
İç kısımda biriken H+ iyonları neticesinde tilakoid zarın iç kısmı ile stroma arasında yaklaşık bin katlık bir derişim farkı ortaya çıkar. Bu esnada tilakoid zarın içinde pH değeri 5, stroma sıvısında ise 8’dir.
Protonlar stromaya akabilmek için tıpkı oksijenli solunumda olduğu gibi ATP sentaz enziminin oluşturmuş olduğu kanalı kullanırlar. Protonların bu akışı sayesinde ATP sentezlenmiş olur.
ATP sentezi için gereken enerji elektronların düşük enerjiye doğru akmasından, bu elektronların yüksek enerji seviyesine çıkması da ışık tarafından sağlandığından bu şekildeki ATP üretim metoduna fotofosforilasyon denir.
Fotosentezin ışığa bağımlı tepkimelerinde 3 ATP ve 2 NADPH molekülü üretilir.
Bu moleküller fotosentezin ileriki aşamalarında 1 molekül CO2’in kullanılabilmesi için kullanılacaktır.
Işığa bağımlı reaksiyonlarda ayrıca atmosfere suyun hidrolizinden oluşan O2 gazı da yan ürün olarak verilir.
O halde ışığa bağımlı reaksiyonlar aşağıdaki şekilde özetlenebilir.
Devirsel elektron akışı ile devirsel olmayan elektron akışı arasındaki farklar şu şekilde sıralanabilir.
Devirsel elektron akışında, elektron koptuğu fotosisteme geri dönerken devirsel olamayan elektron akışında elektronlar koptukları fotosisteme tekrar dönmezler.
Devirsel elektron akışında sadece fotosistem I görev yaparken, devirsel olmayan elektron akışında fotosistem I ve II birlikte görev yapar.
Devirsel elektron akışında suyun fotolizi gerçekleşmezken, devirsel olmayan elektron akışında su fotolize uğrar.
Devirsel elektron akışında bir önceki maddeyle ilintili olarak atmosferik oksijen üretilmezken, devirsel olmayan elektron akışında atmosferik oksijen üretilir.
Devirsel elektron akışında NADP+ görev yapmazken, devirsel olamayn elektron akışında görev yapar ve NADPH şekline dönüşür.
Devirsel elektron akışında elektron kaynağı sadece fotosistem I iken, devirsel olmayan elektron akışında elektron kaynakları fotosistem I , II ve sudur.